Экзоцитоз и эндоцитоз — БИОХИМИЯ

5.7. Экзоцитоз и эндоцитоз

5.7. Экзоцитоз и эндоцитоз

Для клеток различных типов характерны процессы экзо- и эндоцитоза. В приближенном виде экзоцитоз — выделение каких-либо продуктов через плазматическую мембрану во внеклеточную среду, эндоцитоз — поступление материалов из внешней среды в клетку. Эти механизмы служат примером сложных систем, сконструированных из функционально взаимосвязанных блоков, реализующих многоступенчатые процессы.

Экзоцитоз — наиболее распространенный механизм секреции — лежит в основе таких различных феноменов, как внешняя секреция слизи, ферментов, гормонов, выделение нейротрансмиттеров при передаче сигналов от одной клетки к другой и т.д. Этот механизм обеспечивает также выделение альбумина и некоторых других белков гепатоцитами, гистамина — тучными клетками и т.д. При экзоцитозе материал, упакованный в секреторных гранулах, покрытых липопротеиновой мембраной, выбрасывается во внешнюю среду клетки (в ряде случаев в межклеточные пространства) .

Полипептидные компоненты секретируемых материалов синтезируются на рибосомах эндоплазматического ретикулума, затем транспортируются в цистерны аппарата Гольджи, где происходит их упаковка в специальные везикулы. Гранулы секрета формируются преимущественно в результате отшнуровывания кусочков аппарата Гольджи. Предполагается, что по ходу движения к плазматической мембране они сливаются и наполняются секретом. Секреторные гранулы приближаются к внутренней поверхности плазматической мембраны и сливаются с ней. В одной из точек мембраны возникает все увеличивающееся отверстие, через которое выбрасывается содержимое гранул. Далее, мембрана секреторной гранулы превращается в часть плазматической мембраны или вновь погружается внутрь клетки, где образуется пустая везикула, наполняющаяся секретом. Так как при экзоцитозе путь секреторной гранулы не идеален, то та часть секрета, которая поступает через латеральную мембрану, представляет собой продукты внутренней секреции. Напротив, при внутренней секреции незначительная часть секрета выделяется через апикальную мембрану и, следовательно, представляет собой остаточную внешнюю секрецию эндокринных клеток. В пользу этой точки зрения свидетельствует то, что при внешней секреции пищеварительных ферментов клетками поджелудочной железы, желудка, слюнных желез часть этих ферментов поступает в кровь. При патологии соотношение между внешней и внутренней секрецией может меняться.

Эндоцитоз сводится к тому, что под влиянием чаще всего определенного сигнала участок мембраны начинает инвагинироваться внутрь цитоплазмы. Образовавшаяся везикула, покрытая плазматической мембраной, начинает двигаться по направлению к центральным структурам клетки. Можно выделить несколько типов эндоцитозов: 1) фагоцитоз — поступление во внутриклеточную среду «твердых» структур; 2) пиноцитоз — поступление во внутриклеточную среду жидких субстратов; 3) микропиноцитоз, отличающийся от фаго- и пиноцитоза незначительной величиной образовавшихся везикул.

Ранее предполагалось, что все типы эндоцитоза связаны с внутриклеточным пищеварением. Однако в настоящее время ясно, что эндоцитоз играет важную роль в механизмах внутриклеточного транспорта. При этом часть молекул доставляется внутрь клеток как из внешней, так и из внутренней среды. Механизм эндоцитоза не обладает способностью обеспечить нутритивные потребности не только многоклеточных организмов, но и отдельных клеток. Поэтому во многих случаях эндоцитоз выполняет скорее транспортную, чем нутритивную функцию. Эндоцитоз нередко связан с выполнением защитных функций, как это предполагалось в отношении фагоцитоза И. И. Мечниковым. Во многих случаях поглощение бактерий лимфоцитами сопровождается их умерщвлением без глубокого переваривания. Другими словами, защитный фагоцитоз не всегда и не в полной мере представляет собой разновидность внутриклеточного пищеварения.

Особый интерес представляет процесс, происходящий при сочетании эндо- и экзоцитоза. В этом случае образовавшаяся на поверхности мембраны везикула поступает в клетку путем эндоцитоза, а на другом полюсе клетки путем экзоцитоза освобождает свое содержимое. Этот процесс, который мы предлагаем называть трансцитозом, обеспечивает прохождение через клетку частично или полностью пнтактного материала, а также высокомолекулярных соединений. Например, за счет трансцитоза происходит проникновение белков молока матери через кишечный барьер во внутреннюю среду организма ребенка. Вероятно, таким путем обеспечивается иммунная устойчивость организма в течение самых первых дней постэмбрионального периода. Не исключено, что трансцитоз характерен не только для новорожденных, но и для взрослых.

Читайте также:  Папилломы на шее причины появления, лечение в домашних условиях

Опосредованный рецепторами эндоцитоз — специализированный механизм (рис. 33), участвующий по крайней мере в 13 различпых процессах интернализации молекул, главным образом белков, в клетках различных типов в норме и при патологии. Рецепторная функция эндоцитоза сводится к тому, что в результате переноса внутрь клетки везикул, образующихся на поверхности клетки, в частности к аппарату Гольджи и другим внутриклеточным органеллам, реализуется транспорт сигналов к внутриклеточным системам. Это особенно важно, когда мембрана клеток непроницаема для этих сигналов. Существуют аргументы, что таким образом передается влияние различных кортикостероидов и других кортикоидных гормонов, инсулина и ряда других. Во всех случаях имеет место проникновение во внутриклеточную среду организма различных белков и пептидов, а иногда и надмолекулярных агрегаций, не проникающих через мембрану с помощью других механизмов.

Рис. 33. Упрощенная схема рецептормедиированного эндоцитоза (стадии связывания, накопления и поступления типичных лигандов в фибробласт).

Различные типы рецепторов, синтезированных с участием рибосомного аппарата и во многих случаях подвергающихся последующим процессингам в аппарате Гольджи, встраиваются в плазматическую мембрану с помощью недостаточно ясного механизма. Первоначально их распределение диффузно. При поступлении сигналов — гормонов, нейротрансмиттеров, кейлонов и др. — соответствующие рецепторы образуют комплекс лиганд—рецептор, после чего их способность к латеральному движению возрастает и они начинают концентрироваться в определенных участках клетки—«окаймленных ямках». После того как комплексы лиганд—рецептор в окаймленной ямке достигают определенной концентрации, эта ямка начинает углубляться в цитоплазму, образуя везикулу, которая по механизму возникновения и другим характеристикам отличается от эндоцитозной везикулы. Везикула продвигается внутрь цитоплазмы, на некоторое время соединяется с лизосомами или цистернами аппарата Гольджи и затем вновь возвращается к поверхности мембраны. По-видимому, везикула совершает много оборотов.

При соединении везикулы с лизосомами предполагается разрушение сигнальных молекул или других лигандов при сохранении рецепторов. В случае присоединения к другим органеллам клетки, вероятно, происходит передача сигнала на внутренние структуры клетки. Таким образом, этот процесс, получивший название «интернализация», является еще одним механизмом, с помощью которого реализуется управление клеточными функциями. Выпадение или нарушение эндоцитозного блока будет неизбежно сказываться на всех функциях клетки хотя бы уже из-за нарушений системы сигнализации.

Концепция функциональных блоков встречает многочисленные трудности, но существуют теоретические и эксперименальные аргументы, позволяющие преодолеть их. К одному из затруднений относится вопрос, не противоречит ли концепция универсальных функциональных блоков представлениям об эволюции на молекулярном или близком к нему уровнях. Однако возможность рекомбинации функциональных блоков можно справедливо рассматривать как эволюционный процесс, поразительный по богатству своих возможностей. Примером может служить эволюция генетического аппарата и других информационных систем, где рекомбинация становится основным механизмом. В ряде случаев идея о существовании универсальных функциональных блоков не только не отвергает изменений, но и постулирует их ускоренную эволюцию. Эта же идея позволяет понять случаи консерватизма некоторых молекул или их частей на протяжении огромных отрезков времени.

Читайте также:  Бронхолитин инструкция по применению, цена и аналоги препарата

Другая трудность касается участия значительного числа различных функциональных блоков — изоферментов, изогормонов — в одном и том же механизме. Такое разнообразие блоков также находит объяснение в рамках основной идеи с учетом современных представлений генетики о свойствах генетического аппарата, а цитофизиологии — о посттрансляционных процессингах.

Под давлением фактов следует отказаться от мысли, что специализация и совершенство сложных физиологических функций связаны со специализацией элементарных функций и осуществляющих их функциональных блоков. Напротив, высокая специализация сложных функций достигается на основе рекомбинации и транспозиции большого, хотя и ограниченного набора молекулярных машин, производящих элементарные физиологические операции. Живые системы представляют собой уникальные наборы определенным образом организованных универсальных функциональных блоков. Уникальность и специализация достигаются благодаря сочетаниям универсальных функциональных блоков в пространстве и времени, а не за счет уникальности элементов, из которых строится данная система.

Концепция универсальных функциональных блоков не только влияет на общие представления биологов и врачей, но и приводит к ряду далеко идущих практических заключений. Прежде всего она открывает перспективы для различных способов химического и фармакологического воздействий на организм человека, а также для более серьезных попыток человечества вмешиваться в окружающий его мир для управления им или, напротив, для извлечения определенной пользы, не влияя на природу в целом.

Эндоцитоз

Эндоцито́з — процесс захвата внешнего материала клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул. В результате эндоцитоза клетка получает для своей жизнедеятельности гидрофильный материал, который иначе не проникает через липидный бислой клеточной мембраны. Различают фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз. Термин был предложен в 1963 году бельгийским цитологом Кристианом де Дювом для описания множества процессов интернализации, развившихся в клетке млекопитающих. [1]

Содержание

  • 1 Типы
  • 2 Распространенность
  • 3 См. также
  • 4 Примечания
  • 5 Ссылки

  • Фагоцитоз (поедание клеткой) — процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии, вирусы, остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом — от 250 нм и больше. Путём слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитическиеферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И. И. Мечников.
  • Пиноцитоз (питьё клеткой) — процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки, полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки — эндосомы. Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотические клетки.
  • Рецептор-опосредованный эндоцитоз — активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков (адаптин, клатрин, обуславливающий необходимую кривизну выпучивания, и др. белки). Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы (например, ЛПНП-рецептор). При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы (окаймлённые пузырьки). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда (например, ЛПНП). Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки — эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходим холестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами, быстро доставляют холестерин в клетку.
Читайте также:  Можно ли однодневные линзы носить 2 дня, возможные осложнения

Распространенность

Типичный эндоцитоз встречается у эукариот, лишенных клеточной стенки — животных и многих протистов. Долгое время считалось, что прокариоты полностью лишены способности к эндоцитозу. Однако в 2010 году эндоцитоз был описан у бактерий рода Gemmata [2]

Экзоцитоз и эндоцитоз

Крупные макромолекулы (белки, полинуклеотиды или полисахариды), даже крупные частицы могут как поглощаться, так и сскретироваться клетками. При их переносе происходит последовательное образование и слияние окруженных мембраной пузырьков (везикул), т. е. перенос веществ вместе с частью плазматической мембраны. Если таким путем осуществляется транспорт растворенных веществ — это пиноцитоз (от греч. пинос — пить), если твердых — фагоцитоз (от греч. фагос — есть, цитос — клетка). При процессе эндоцитоза поглощенное вещество окружается небольшим участком мембраны, который вначале впячивается, а затем отщепляется, образуя внутриклеточный пузырек, содержащий захваченный клеткой материал. Большинство частиц, поглощенных при эндоцитозе, попадает затем в :iизосомы, где они подвергаются деградации.

Подобный же процесс, только в обратной последовательности, называется экзоцитозом. В эукариотических клетках постоянно секретируются различные типы молекул с помощью процесса экзоцитоза. Некоторые из них могут оставаться на мембране клетки и становиться ее частью, другие — выходят во внеклеточное пространство. Так, секреторные белки упаковываются в транспортные пузырьки в аппарате Гольджи и затем переносятся непосредственно к мембране.

Образование экзоцитозных пузырьков может происходить ритмично, с постоянной скоростью, поглощая внеклеточную жидкость и содержащиеся в ней компоненты. В ряде случаев инициирующим фактором образования везикулы является контакт с определенным веществом или это становится возможным благодаря наличию в мембране специфических рецепторов, улавливающих комплементарные к ним лиганды. Во впячивании мембраны и формировании пузырьков важная роль принадлежит ряду белков. Из них наиболее изучен белковый комплекс — кларитин. В сокращении мембран принимают участие сократительные белки актин и миозин, сходные с подобными белками мышечной ткани. Поскольку функционирование сократительных белков нуждается в энергии АТФ, процесс эндоцитоза можно отнести к механизму активного трансмембранного переноса веществ.

Большинство эукариотических клеток способно к эндоцитозу, наиболее активны макрофаги, лейкоциты, клетки эпителия кишечника, эндотелия капилляров и др. Следует отмстить, что молекулярные механизмы, обеспечивающие инициацию и функционирование этого механизма транспорта, во многом еще требуют изучения.

Ссылка на основную публикацию
Щемит сердце вероятные причины, что делать
Щемит в области сердца: причины, что может быть? Рассмотрим, почему возникают щемящие боли в сердце, первая помощь, когда обязательно нужно...
Шиповник при простуде, как заваривать шиповник Все о детях, все для родителей
Чем полезен шиповник и как его заваривать Шиповник богат на большое количество полезных веществ, которые нужны нашему организму каждый день....
Шиповника сироп (Rosae syropus) — инструкция по применению, состав, аналоги препарата, дозировки, по
Шиповника сироп Показания Противопоказания Способ применения и дозы Побочные действия Взаимодействие, совместимость, несовместимость Аналоги Действующее вещество Фармакологическая группа Лекарственная форма...
Щипцы для удаления зубов и другие стоматологические инструменты элеваторы, люксаторы, классификация
Классификация стоматологического хирургического инструментария Инструменты, используемые в хирургической стоматологии: - Инструменты, применяемые для удаления зубов - Инструменты для сепарации периодонтальной...
Adblock detector